Координация функций в цнс. Принципы координации в деятельности центральной нервной системы Ученый открывший принцип общего конечного пути

Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на разные рецепторные аппараты. Например, рефлекторное сокращение мышц сгибателей лапы кошки может быть получено при раздражении кожи на боку, при рефлексе почесывания, при растяжении мышц вследствие раздражения приорецепторов, при раздражении рецептивного поля сгибания данной конечности или рецептивного поля разгибания противоположной конечности.

Можно, наконец, вызвать сгибание конечности звуковым или зрительным раздражением, если оно прежде сочеталось с рефлексомсгибания (условный сгибательный рефлекс). Все это показывает, что один тот же моторный нейрон входит в состав многих .

Эффекторные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по своему происхождению рефлексов и могут быть связаны с любыми рецепторными аппаратами организма. Связь эта осуществляется через проточные нейроны, на которых оканчиваются аксоны большинства рецепторных нейронов. Общее же число рецепторных нейронов превышает в 5 раз количество эффекторных нейронов.

Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь , принято подразделять на союзные , или аллированные , и антагонистические . Первые взаимно подкрепляют, усиливают друг друга, вторые оказывают друга тормозящее влияние, как бы конкурируют за захват общего конечного пути.

Примером алиированных рефлексов могут служить рефлексы сгибания конечности, высыпаемые у собаки раздражением двух участков кожи, расположенных на боку на расстояния в несколько сантиметров друг от друга. При одновременном таком раздражении сгибательный рефлекс усиливается. Взаимное усиление рефлексов можно видеть и при действии раздражителей на различные по природе рецепторы. Так, одновременное раздражение тактильного (возбуждаемого давлением) и вкусового (химического) рецепторов полости рта сопровождается большим слюноотделительным эффектом, чем каждое из этих раздражений, примененное порознь.

Взаимное усиление рефлексов обусловлено тем, что афферентный пульсы, вызывающие эти рефлексы, конвергируют на одних и тех же промежуточных и эффекторных нейронах, вследствие чего возбуждения суммируются друг с другом.

Примером антагонистических рефлексов могут служить соотношения рефлекса чесания и рефлекса сгибания конечности у собаки в ответ на болевое раздражение. Если во время рефлекса чесания на кожу конечности, участвующей в его осуществлении,нанести сильное болевое раздражение, то возникнет сгибание лапы, и рефлекс чесания уступает место сгибательному рефлексу.

Оба эти рефлекса имеют общий конечный путь - мотонейроны, иннервирующие сгибательные мышцы, но афферентные и промежуточные нейроны у них различны; при возбуждении оборонительного центра промежуточные нейроны, участвующие в рефлексе чесания, затормаживаются. Из этого следует, что «борьба» между афферентными импульсами при антагонистических рефлексах за общий конечный путь осуществляется по механизму сопряженного торможения, которое как бы ограждает общий конечный путь от посторонних афферентных влияний.

Исход «борьбы» антагонистических рефлексов зависит от силы приложенных раздражений и функционального состояния нервных центров. Некоторые раздражения - те, которые вызывают боль, голод, половой акт, имеющие особо важное физиологическое значение, легче вызывают реакции и оказываются господствующими.

Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно.

Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие "общего конечного пути", или "принципа воронки", согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае - на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, - очень распространенное явление в ЦНС.

Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) - приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны "притягивать" к себе возбуждение от других нейронов.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы располагаются в спинном, продолговатом, среднем мозге, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре большого мозга. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Условно выделяемые «нижние этажи» этой иерархии, обладая достаточной автономностью, осуществляют местную регуляцию физиологических функций. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень интеграции вегетативных функций.

1. Мезенцефалический – волокна входят в состав глазодвигательного нерва (парасимпатический)

2. Бульбарный – волокна в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (парасимпатический)

3. Тораколюмбальный – ядра боговых рогов с 8 шейного по 3 поясничный сегменты (симпатический)

4. Сакральный – во 2-4-м сегментах крестцового отдела спинного мозга (парасимпатический)

Отделы вегетативной нервной системы

Симпатический отдел. Тела первых нейронов симпатического отдела ВНС расположены преимущественно в задних ядрах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге и в передних рогах спинного мозга, начиная с
1-го грудного и кончая 3, 4-м сегментом поясничного ее отдела.

Парасимпатический отдел. Центральные нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены преимущественно в передних отделах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, во 2-4-м сегментах крестцового отдела спинного мозга.

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Симпатический синапс

Симпатические синапсы образуются не только в области много­численных концевых ветвлений симпатического нерва, как у всех других нервных волокон, но и у мембран варикозов - многочис­ленных расширений периферических участков симпатических воло­кон в области иннервируемых тканей. Варикозы также содержат синаптические пузырьки с медиатором, хотя и в меньших концент­рациях, чем терминальные окончания.

Основным медиатором сим­патических синапсов является норадреналин и такие синапсы назы­ваютадренергическими. Рецепторы, связывающие адренергический медиатор получили названиеадренорецепторов. Различают два типа адренорецепторов - альфа и бета, каждый из которых делят на два подтипа - 1 и 2. Небольшая часть симпатических синапсов использует медиатор ацетилхолин и такие синапсы называют холинергическими, а рецепторы - холинорецепторами. Холинергические синапсы симпатической нервной системы обнаружены в потовых железах. В адренергических синапсах кроме норадреналина в суще­ственно меньших количествах содержатся адреналин и дофамин, также относящиеся к катехоламинам, поэтому медиаторное вещество в виде смеси трех соединений раньше называли симпатином.

Действие постганглионарных нервных волокон на эффектор обеспечивается выделением в синаптическую щель медиаторов, которые влияют на постсинаптическую мембрану - мембрану клетки рабочего органа. Постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин, который связывается с М-холинорецепторами, т.е. мускари-
ноподибнимы рецепторами (М - ХР).

Парасимпатический синапс

Парасимпатические постганглионарные или периферические синап­сы используют в качестве медиатора ацетилхолин, который находит­ся в аксоплазме и синаптических пузырьках пресинаптических терминалей в трех основных пулах или фондах. Это,
во-первых , ста­бильный, прочно связанный с белком, не готовый к освобождению пул медиатора;
во-вторых , мобилизационный, менее прочно связан­ный и пригодный к освобождению, пул;
в-третьих , готовый к ос­вобождению спонтанно или активно выделяемый пул. В пресинаптическом окончании постоянно происходит перемещение пулов с целью пополнения активного пула, причем этот процесс осущест­вляется и путем продвижения синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, так как медиатор активного пула содержится в тех пузырьках, которые непосредственно прилежат к мембране. Ос­вобождение медиатора происходит квантами, спонтанное выделение единичных квантов сменяется активным при поступлении импульсов возбуждения, деполяризующих пресинаптическую мембрану. Процесс освобождения квантов медиатора, также как и в других синапсах, является кальций-зависимым.

Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические-тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.

Принцип обратной связи . Обратная связь необходима для определения эффективности рефлекторных действий в ответ на определенный раздражитель. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с воздействием на нее. Учитывая иерархичность уровней ЦНС, связь между каждым из этих уровней может быть охарактеризована определенным набором параметров. В том случае если воздействие направлено от вышележащего отдела к нижележащему, говорят о прямой связи. Если нижележащий отдел воздействует на вышележащий, говорят об обратной связи. Если связь соединяет соседние иерархические уровни, то это короткая связь, в противном случае речь идет о длинной связи. Если увеличение активности одного отдела приводит к увеличению активности другого, то это положительная связь, а если увеличение активности одного отдела приводит к уменьшению активности другого, то это отрицательная связь. Связь можно подразделять по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная). Положительная прямая и отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, то есть ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов. Примером такой связи может служить возвратное торможение в спинном мозге с использованием клеток Реншоу. Положительная прямая и положительная обратная связь участвуют в «раскачивании» системы, то есть в увеличении различий между элементами системы.

Принцип проторения пути. В основе этого принципа лежит модификация синапсов в направлении улучшения синаптической проводимости. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел ПД, то при последующих раздражителях, за счет кратковременной и долговременной потенциации, по этому же пути ПД пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов, памяти.
Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

1. Иррадиация и концентрация нервных процессов:

2. Торможение в ЦНС:

3. Принцип общего конечного пути:

4. Принцип проторения пути

В основе этого принципа лежит образование новых синапсов и улучшение проведения нервного импульса по старым. В том случае если по сети нейронов в определенном направлении и по определенному пути прошел нервный импульс, то при последующих раздражениях (за счет накопления синаптических нейромедиаторов и увеличения рецепторов) по этому же пути импульс пройдет «легче». Данный принцип очень важен для формирования условных рефлексов и памяти.

Элементарной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка, нейроцит), клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синоптических влияний. Этот первый уровень интеграции осуществляется в результате взаимодействия возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. В том случае, если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации (КУД), при котором в низкопороговой зоне клетки возникает потенциал действия. В некоторых случаях снижение амплитуды ВПСП может происходить без возникновения ТПСП, только за счет шунтирующего закорачивающего действия мембранных каналов, ответственных за генерацию ТПСП.

Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них элементарных нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС. Довольно часто наблюдается такое явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно ветвится и образует синаптические контакты сразу со многими нейронами Это явление

называется дивергенцией и обнаруживается практически во всех отделах ЦНС: в организации афферентного входа спинного мозга, в вегетативных ганглиях, в головном мозгу. Функционально принцип дивергенции лежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, проявляющейся в том, что раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.

Принцип общего конечного пути

В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС (рис. 3.2). Это явление принято называть конвергенцией в нейронных связях. Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры. Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий моторный выход. Данная воронка является анатомическим образованием, определяющим один из механизмов координационной функции спинного мозга Суть этого механизма была раскрыта английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который сформулировал принцип общего конечного пути. По Ч. Шеррингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. В результате этого столкновения достигается торможение всех возможных степеней свободы двигательного аппарата, кроме одной, в направлении которой протекает рефлекторная реакция, вызванная максимальной стимуляцией одного из афферентных входов.

Рассмотрим случай с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, действителен не только для спинного мозга, он применим для любого этажа ЦНС, в том числе для моторной коры.

Принципы координации в ЦНС

Координация – это согласование и сопряжение нервных процессов, характерное для деятельности центральной нервной системы (ЦНС).

1. Принцип реципрокной (сопряженной, взаимоисключающей) иннервации.
2. Принцип общего конечного пути (принцип конвергенции, "воронка Ч. Шеррингтона").
3. Принцип доминанты .
4. Принцип временнО й связи.
5. Принцип саморегуляции (прямая и обратная связи).
6. Принцип иерархии (соподчинение).

1. Принцип реципрокной (сопряженной, взаимоисключающей) иннервации

Принцип реципропной иннервации мышц-антагонистов впервые был обнаружен в 1896 году выдающимся отечественным физиологом Н.Е. Введенским, учеником И.М. Сеченова.

Сокращение сгибателя вызывает понижение тонуса разгибателя на той же стороне, а с противоположной
стороны - наоборот: может вызывать повышение тонуса разгибателя.

На реципрокном принципе основан рефлекс шагания. Таким образом, ходьба - это условнорефлекторная, основанная на принципе реципрокной иннервации, циклическая двигательная деятельность ног.

Возбуждение сгибателя вызывает сопряженное торможение и расслабление разгибателя: происходит перекрестный разгибательный рефлекс.

2. Принцип общего конечного пути (принцип конвергенции)

Этот принцип был открыт и исследован выдающимся английским физиологом сэром Ч.С. Шеррингтоном (Charles Scott Sherrington) в 1896 году.

Он установил, что в нервных центрах количество афферентных (приносящих) клеток намного больше, чем количество эфферентных (выносящих) нейронов, несущих возбуждение к мышцам. Получается, что между нейронами идет борьба "за общий конечный путь", т.е. за то, чтобы передать своё возбуждение на эффентные нейроны. Этот принцип получил также образное наименование "воронки Шеррингтона".

Доминанта (от лат. "господствовать") - это временно господствующий рефлекс, подчиняющий себе дуги прочих рефлексов. Доминанта существует в виде устойчивого очага возбуждения, подчиняющего себе другие возбуждённые очаги.

Доминанта может быть гуморальной, или её можно вызвать искусственно, если вызвать деполяризацию участка головного мозга с помощью химического или электрического воздействия.

Примеры доминанты:

Попытки лягушки снять себя с крючка.

Особенности доминантного очага (центра) :
- повышенная возбудимость,
- повышенная стойкость (устойчивость к тормозным воздействиям),
- тормозное воздействие на другие возбуждающиеся очаги,
- способность к суммации возбуждения с соседних участков,
- длительность существования данного возбуждённого очага,
- инерция, т.е. длительное удержание возбуждённого состояния после прекращения первоначального возбуждения и сопротивление тормозному воздействию.

Доминанта была открыта в 1924 году А.А. Ухтомским, крупным отечественным физиологом, учеником другого крупного физиологи - Н.Е. Введенского.
Суть этого явления заключается в том, что если существует доминантный очаг, имеющий возбуждение, то любое другое возбуждение будет усиливать реакцию именно этого доминантного очага. И рефлекторный ответ будет соответствовать именно доминантному очагу (доминантному нервному центру), а не раздражителю. Можно сказать, что доминанта нарушает протекание классических условных и безусловных рефлексов. Кроме того, доминантный очаг тормозит все другие центры и подавляет их возбуждение. Таким образом, доминанта как бы фильтрует возбуждение, приходящее из разных источников, т.к. тормозит все посторонние ненужные импульсы.
В 1960-е годы В.С. Русинов получил искусственную доминанту путем слабого электрического раздражения 6-го слоя коры больших полушарий головного мозга.
Иногда в основе доминанты лежит снижение лабильности (подвижности нервных процессов).
Формы доминанты
1. Чувствительная (сенсорная).
2. Двигательная.
По механизму:
1. Рефлекторная.
2. Гуморальная (голодовая, половая).
По уровню расположения:
1. Спинальная (спинной мозг).
2. Бульбарная (продолговатый мозг).
3. Мезэнцефальная (средний мозг).
4. Диэнцефальная (промежуточный мозг).
5. Кортикальная (корковая).

4. Принцип временной связи

Высшая форма временной связи - условный рефлекс.

5. Принцип саморегуляции (прямая и обратная связи)

Прямые и обратные связи - это пути влияния управляющего объекта на управляемый объект. Соответственно, влияние может быть прямым и обратным.

Обратные связи, в свою очередь, делятся на положительные (усиливающие) и отрицательные (ослабляющие).

6. Принцип иерархии (соподчинение)

Принцип иерархии очень прост - нижележащие структуры подчиняются вышележащим. Это означает, что вышележащие структуры умеют как подгонять, так и тормозить нижележащие структуры.

Существует также функциональная иерархия. Так, высшее место в иерархии безусловных рефлексов занимает оборонительный рефлекс, затем - пищевой рефлекс, потом половой. Но в ряще случаев лидерство может захватывать половой рефлекс, оттесняя на второй план пищевое поведение и даже инстинкт самосохранения.