Верхняя поверхность языка. Гистологическое строение языка Строение языка гистология

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:

1 - многослойный плоский неороговевающий;

2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);

3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).

Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).

Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.

Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по

линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.

Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.

Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).

Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.

Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.

Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.

В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-

ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

3. ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

4. ЩЕКА

Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.

В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.

Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).

Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.

У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.

Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица

В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.

Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.

Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.

Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:

Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы

1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);

2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.

Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.

5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК

Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).

Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).

Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).

Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.

Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна

Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении

Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки

Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.

6. ТВЕРДОЕ НЁБО

Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-

ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.

Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.

7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.

Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)

Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба

Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба

Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край

Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.

Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)

8. ДНО ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.

Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)

9. ЯЗЫК

9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Развитие языка

Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.

Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.

Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.

На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.

Основные структурные компоненты языка

Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-

лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.

На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.

Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.

Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.

9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА

В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые

Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело

языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.

Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).

При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).

Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.

Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.

Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)

Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.

9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).

Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление

между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.

Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.

Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.

По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.

Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)

Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.

Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).

10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное

кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант

Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез

гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-

лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.

Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, сокращение которой носит произвольный характер.
Рельеф покрывающей его слизистой оболочки различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Эпителий на нижней стороне языка многослойный, плоский, неороговевающий, небольшой толщины. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом. Она содержит особые образования – сосочки.
На поверхности языка имеется четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, окруженные валом и листовидные.
Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. Возвышения эпителия образуются за счет того, что в собственной пластинке слизистой оболочки имеются скопления лимфоидной ткани, достигающие иногда 0,5 см в диаметре. Между этими скоплениями эпителий образует углубления – крипты. В крипты впадают протоки многочисленных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.
Кровоснабжение языка осуществляется язычными артериями.
Мышцы языка иннервируются ветвями подъязычного нерва и барабанной струны. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществ-ляется ветвями тройничного нерва, задней 1/3 – ветвями языкогло-точного нерва.
Слюнные железы. В полости рта имеются отверстия выводных протоков трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных.
Все слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-труб-чатые железы. Они включают в себя секреторные концы отделов и протоков, выводящие секрет.
Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: боковые (серозные), слизистые и смешанные (т. е. белково-сли-зистые).
Зубы являются основной частью жевательного аппарата. Существует несколько видов зубов: вначале образуются выпадающие (молочные) зубы, а затем постоянные. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью: периодон-том, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление, при этом с одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Строение зуба. Он включает в себя две части: твердую и мягкую. В твердой части зуба выделяют эмаль, дентин и цемент, мягкие части зуба представлены так называемой пульпой.
Дентин образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Цемент покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается. По химическому составу цемент приближается к кости.

Пищеварительная система . Язык . Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, сокращение которой носит произвольный характер.

Пищеварительная система . Язык .
Пищеварительная система . Глотка. Это место пересечения дыхательного и пищеварительного путей.

Пищеварительная система человека представляет собой пищеварительную трубку с
вокруг желез, крипт, желудочных ямок, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях.

Пищеварительная система . Язык . Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, сокращение которой носит произвольный ха.

Пищеварительная система . Язык . Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, сокращение которой носит произвольный ха... подробнее ».

Пищеварительная система . Поджелудочная железа Поджелудочная железа – это орган пищеварительной системы , в составе которого на.

Страница 28 из 70

Язык образован преимущественно поперечнополосатой мышечной
тканью, волокна которой собраны в пучки, переплетающиеся друг с другом и располагающиеся в трех плоскостях.

Рис. 21 - 3. Схема и микрофотографии, иллюстрирующие строение верхней поверхности языка (верхняя иллюстрация с любезного разрешения С. Leblond).

На микрофотографиях показаны срезы из характерных участков слизистой. Подробности см. в тексте. Терминальная бороздка-это углубление в виде буквы V, которое можно заметить непосредственно кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на средней схеме.
1 - нитевидный сосочек, 2 грибовидный сосочек, 3 - желобоватый сосочек, 4 - вкусовые луковицы, 5 - язычная миндалина, 6 - крипта.

Поэтому на продольном разрезе языка, перпендикулярном его верхней поверхности (т. е. на сагиттальном разрезе), продольные и вертикальные мышечные пучки рассечены продольно, а горизонтальные поперечно. Слизистая оболочка, покрывающая нижнюю поверхность языка, равномерно тонкая и гладкая, а на верхней поверхности (спинке языка) она обладает рядом характерных особенностей (рис. 21 - 3). Кроме того, некоторые заболевания- например, скарлатина, пернициозная анемия-могут вызвать специфические изменения на спинке языка, которые имеют большое диагностическое значение.
Слизистая оболочка, покрывающая верхнюю поверхность языка, разделяется на две части: 1) передние две трети, или ротовую часть (соответствующую телу языка) и 2) заднюю треть, или глоточную часть (соответствующую корню языка). Эти две части отделяются друг от друга бороздкой в виде буквы V, называемой терминальной бороздкой, которая располагается на верхней поверхности в поперечном направлении. Она лежит сразу же кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на рис. 21 - 3.

РОТОВАЯ ЧАСТЬ ЯЗЫКА

Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые.

Нитевидные сосочки . Относительно высокие, узкие, конической формы образования, в состав которых входит как собственная пластинка, так и эпителий (рис. 21 - 3, вверху слева). Каждый такой сосочек состоит из первичного сосочка, образованного собственной пластинкой, от которого к поверхности отходят более мелкие вторичные сосочки собственной пластинки. Первичный сосочек покрыт пластом эпителия, который прикрывает и каждый вторичный сосочек. Иногда участки эпителия, покрывающего вторичные сосочки, имеют вид нитей, оправдывая название нитевидный сосочек, причем эти участки состоят из вещества, сходного с роговым. В отношении человека, однако, вопрос о том, превращаются ли поверхностные клетки сосочка в истинный кератин, остается нерешенным. У некоторых животных нитевидные сосочки настолько твердые, что верхняя поверхность языка напоминает терку. Говорят, что если такое животное вас дружески лизнет, то ваша кожа окажется расцарапанной до крови.
Нитевидные сосочки весьма многочисленны и лежат на поверхности языка в поперечном направлении параллельными рядами. У корня языка эти ряды повторяют рисунок V-образной бороздки, отграничивающей тело языка от его корня (рис. 21 - 3, центр).
Грибовидные сосочки называются так потому, что они выступают с верхней поверхности ротовой части языка, подобно маленьким грибам с более узкими ножками и расширенными гладкими закругленными шляпками (рис. 21 - 3, вверху в центре). Эти сосочки далеко не столь многочисленны, как нитевидные, среди которых они беспорядочно разбросаны- их несколько больше на кончике языка, чем в других его участках. Основа каждого грибовидного сосочка образована собственной пластинкой и называется первичным сосочком, от которого в покровный эпителий вдаются вторичные сосочки. Поверхность эпителия не повторяет контуров вторичных сосочков собственной пластинки, как в нитевидных сосочках- поэтому вторичные сосочки собственной пластинки подводят капилляры очень близко к поверхности эпителия. Так как покровный эпителий не ороговевает, он сравнительно прозрачный- за счет этого кровь в сосудах, проходящих в высоких вторичных сосочках, просвечивает через поверхность грибовидных сосочков, придавая им прижизненно красный цвет.
Желобоватые сосочки. Вдоль V- образной бороздки, разделяющей тело и корень языка, располагается 7 - 12 желобоватых сосочков (сосочки, окруженные валом) (рис. 21 - 3). Второе название указывает на то, что каждый сосочек, подобно старинному городу, окружен валом. И действительно, каждый такой сосочек напоминает замок, окруженный рвом (рис. 21 - 3, внизу слева). Этот ровик заполнен жидкостью и очищается от различных чястии благодаря активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне ровика.
Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка, образованного собственной пластинкой слизистой (рис. 21 - 3, внизу слева). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий весь сосочек. Желобоватые сосочки в области своего прикрепления уже, чем на свободной поверхности- поэтому по форме они напоминают грибовидные сосочки.
Функции сосочков. Животные, у которых значительно развиты нитевидные сосочки, способны слизывать плотное или почти твердое вещество пластами с тем же успехом, как если бы это вещество обрабатывали наждачной бумагой. Хотя у человека нитевидные сосочки не столь развиты, они все же дают возможность детям весьма успешно лизать мороженое. Эти сосочки содержат специализированные нервные окончания, передающие ощущения прикосновения. Большая часть грибовидных и все желобоватые сосочки содержат вкусовые луковицы, в которых имеются специализированные нервные окончания. Эти окончания возбуждаются при контакте с пищевыми веществами и генерируют нервные импульсы, результатом чего является ощущение вкуса.
Вкусовые луковицы и рецепторы вкуса. Вкусовые рецепторы располагаются внутри мелких структур, имеющих вид почек или цилиндров, которые называются вкусовыми луковицами и защищают рецепторы. Вкусовые луковицы лежат перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые луковицы наиболее многочисленны на верхней поверхности языка, в особенности по краям желобоватых сосочков (рис. 21 - 3, внизу слева). Как уже отмечалось, они имеются и в большинстве грибовидных сосочков.
У некоторых животных их особенно много на сосочках, которые называются листовидными (рис. 21 - 4 А)
При исследовании под световым микроскопом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддерживоющие (опорные) клетки и клетки-рецепторы вкуса. На срезах поддерживающие клетки имеют вид долек апельсина (рис. 21 - 4,5), так как внутри вкусовой луковицы они несколько изогнуты. Они группируются вокруг мелкого углубления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры, расположение которой показано стрелкой на рис. 21 - 4,5. На электронной микрофотографии видно, что апикальная поверхность так называемых рецепторных клеток и поддерживающих клеток покрыта микроворсинками.
Исследованиями Байдлера и Смолмена (Beidler L., Smallman R., 1965) показано, что оба типа клеток дифференцируются из клеток третьего типа базальных клеток вкусовой луковицы. Эти авторы доказали обновление клеток вкусовой луковицы (при средней продолжительности жизни каждой клетки, не превышающей примерно 10 дней), а также перемещение клеток с периферии луковицы, где они образуются, к ее центру.
Мюррей и др. (Murray R. et al., 1969) описали еще один тип клеток во вкусовых луковицах у кроликов. Последний характеризуется тем, что в базальных отделах клеточной мембраны имеются пресинаптические уплотнения и синаптические пузырьки, связанные с мембраной. Нервные окончания, с которыми данные клетки образуют синапсы, не имеют утолщений, а некоторые из них сравнительно узки. Таким образом, представляется возможным, что именно этот тип клеток соответствует истинному вкусовому хеморецептору.
Для того чтобы вызвать вкусовое ощущение, вещество должно находиться в растворе и проникать через вкусовые поры во вкусовые луковицы. Здесь они возбуждают хеморецепторы, которые генерируют импульсы, передающиеся по афферентным нервным волокнам.

Видео: Мышечная ткань и ее разновидности (учебное видео)

Рис. 21 - 4. Вкусовые луковицы (с любезного разрешения С. Leblond).
А. Микрофотография (малое увеличение) части верхней поверхности языка кролика, на которой видны листовидные сосочки- на этом виде сосочков (которые хорошо развиты только у некоторых животных) хорошо заметны вкусовые луковицы, которые здесь имеют вид белых образований. Б. Микрофотография двух вкусовых луковиц языка обезьяны (большое увеличение)- справа видна бледно окрашенная собственная пластинка. Расположение вкусовой поры показано стрелкой.

Существуют четыре основных вкусовых ощущения - сладкого, кислого, соленого и горького- поэтому то огромное разнообразие тонких привкусов, которое мы способны воспринимать, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Некоторые части языка воспринимают отдельные вкусовые ощущения быстрее, чем другие, а некоторые вещества воздействуют одновременно и на орган вкуса, и на орган обоняния. Механизм, посредством которого мы различаем отдельные вкусы, не известен. Каждый вкусовой рецептор, по-видимому, способен реагировать на несколько вкусовых стимулов- поэтому считается, что различие вкусов основано на опознавании комплексных реакций большого числа рецепторов.
Вкусовые рецепторы так же подвергаются воздействию различных повреждающих факторов, как и эпителий, в котором они расположены. В этой связи очень удачно, что происходит непрерывное новообразование рецепторов за счет дифференцировки базальных клеток вкусовых луковиц (Beidler L., Smallman R., 1965).
Вкусовые импульсы от передних двух третей языка отводятся по ветви лицевого нерва (chorda tympani), а от задней трети по языкоглоточному нерву. Безмякотные афферентные волокна этих нервов проникают в проксимальный конец вкусовых луковиц и образуют синапсы по крайней мере на одном типе вкусовых клеток, как уже было описано.

КОРЕНЬ ЯЗЫКА

Язычная миндалина. Слизистая оболочка, покрывающая корень языка, не образует истинных сосочков. Небольшие выпячивания, которые видны на этой части языка, обусловлены отдельными скоплениями лимфатических фолликулов в собственной пластинке под эпителием (рис. 21 - 3, внизу справа). Такую структуру, а именно скопление лимфатических узелков в тесной связи с влажным (в данном случае многослойным плоским) эпителием, иногда называют тонзиллярной тканью. Эта ткань в области корня языка образует язычную миндалину. Во многих лимфатических фолликулах язычной миндалины имеются центры размножения, а пространства между фолликулами заполнены диффузно располагающейся лимфоидной тканью. Помимо лимфоцитов, здесь встречаются и многочисленные плазматические клетки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий, лежащий над лимфоидной тканью, во многих участках погружается в нее, образуя крипты (от греч. криптос- скрытый) (рис. 21 - 3, справа внизу). Лимфоциты мигрируют через эпителий, покрывающий эти скопления лимфоидной ткани, особенно через стенки крипт, попадая в их просвет. Поверхностные клетки, выстилающие крипты, слущиваются, в результате чего в криптах оказываются как лимфоциты, так и десквамированные эпителиальные клетки. Однако в области дна многих крипт в их просвет открываются протоки нижележащих слизистых желез, благодаря чему просветы крипт постоянно промываются, что способствует удалению распадающихся клеток. По этой причине инфекция в криптах язычной миндалины развивается не столь часто, как в криптах нёбной миндалины- последние не связаны с глубоко расположенными железами, которые выделяли бы свой секрет в их просвет.

тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона промежуточного отдела губы (т.н. красная кайма) у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3–4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием,

характерным для ротовой полости. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистом отделе губы значительно толще, чем в кожном. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки (менее высокие, чем в переходном отделе). Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно

к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы (см. классификацию желез). По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистого отдела губы расположены артерии и обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности . Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий.

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется 4 вида сосочков языка :

 нитевидные (papillae filiformes),

 грибовидные (papillae fungiformes),

 желобоватые (papillae vallatae) и

 листовидные (papillae foliatae).

Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины этого первичного сосочка отходит несколько (5–20) более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину обложенности языка налѐтом.

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они более крупные, чем нитевидные, - 0,7-1,8 мм в длину и около 0,4-1 мм в диаметре. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них встречаются конические и линзовидные формы.

В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Желобоватые сосочки (или сосочки, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1- 3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель - желобок (отсюда название – желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в желоб, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желѐз, выводные протоки которых открываются в желоб. Секрет этих желез промывает желоб сосочка и очищает его от скапливающихся в нем пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.

Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4-8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.

Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Однако поверхность эпителия здесь не ровная, а имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфатических узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления – крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки пучками коллагеновых волокон.

Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в ровики сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием, иногда содержащим реснички. Концевые отделы представлены разветвленными трубочками с узким просветом. Они состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет, между которыми проходят межклеточные секреторные капилляры.

Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным эпителием, иногда снабжены ресничками. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.

Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.

Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение, располагающееся в собственном слое слизистой оболочки. Более крупное

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

венозное сплетение находится в основании языка. Маленькие лимфатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.

Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.

Иннервация. Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны образуют многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней 1/3 - ветвями языкоглоточного нерва. В собственной пластинке слизистой оболочки языка имеется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные волокна, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и заканчиваются свободными нервными окончаниями.

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Миндалины.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину . Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины .

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В- лимфоцитов (1 %). На 17-18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19-

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа , располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки.

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.

При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (т.н. аденоиды).

Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных . Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные .

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы , как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярнотрубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.

Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белковослизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и протоки железы

(ductus excretorius seu glandulae).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые .

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания . Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции . Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи . Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).

Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию . Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4-6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8-9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5- 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4- месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушные железы

Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИКположительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронноплотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Проток околоушной железы , начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Подчелюстные железы

Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа . По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая . С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы . Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10-18 серомукозных клеток, из которых лишь 4-6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Слизистая оболочка полости рта подвергается частому механическому травмированию твердой пищей, температурным воздействиям, прикусыванию, воздействию микроорганизмов и др. Вследствие этого одна из основных функций слизистой полости рта - защитная. Она обеспечивается в большой степени благодаря постоянному обновлению многослойного эпителия, его высокой способности к регенерации. Поверхность слизистой оболочки увлажняется слюной, которая вырабатывается слюнными железами. Слюна смачивает и размягчает пищу, в определенной степени препятствуя механическому повреждению слизистой. Кроме того, в слюне содержатся противомикробные вещества, антитела, факторы роста нервов, эпидермальный фактор роста и др. Слизистая оболочка участвует в иммунных реакциях организма. Так, язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Рельеф слизистой. Поверхность слизистой оболочки полости рта в основном ровная, однако на твердом небе имеются поперечные складки.

Эпителий слизистой полости полости рта - многослойный плоский. Толщина его в различных участках в значительной

степени варьирует.
	человека	склонность	эпителия	ороговению
обнаруживается в области твердого неба и десен,				щек по линии
смыкания зубов (“белая линия”),			а также верхней поверхности
языка (на нитевидных сосочках).
	Многослойный		ороговевающий	эпителий

слизистой полости рта состоит из 4-х слоёв: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) рогового. Блестящий слой характерный для эпидермиса кожи, в эпителии полости рта отсутствует.

Базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля и клетками Лангерганса.

Кератиноциты имеют призматическую форму. В их цитоплазме выявляются органеллы и кератиновые промежуточные тонофиламенты. Базальный слой, включающий стволовые клетки дифферона кератиноцитов и делящиеся кератиноциты, является ростковым, за счет которого происходит физиологическая регенерация (обновление) эпителия. Кератиноциты соединены между собой с помощью десмосом, с базальной мембраной - с помощью полудесмосом.

Меланоциты - пигментные клетки нейрального происхождения. В их цитоплазме отсутствуют тонофиламенты, но содержатся меланосомы и рибосомы. Меланосомы - структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного компонента. Меланин, содержащийся в меланосомах, образуется из аминокислоты тирозин при участии ферментов тирозиназы и ДОФА-оксидазы.

Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные рецепторы. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие гормоноподобные вещества (бомбезин, ВИП, энкефалин), что позволяет их отнести к диффузной эндокринной системе.

Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) имеют отростчатую форму, содержат в цитоплазме гранулы Бирбека, имеющие на ультраструктурном уровне вид теннисных ракеток. Клетки Лангерганса участвуют в иммунологических реакциях и, повидимому, оказывают регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов.

Шиповатый слой (stratum spinosum) представлен кератиноцитами, образующими 5-10 слоев. Эти клетки имеют крупные размеры, полигональную форму, соединяются между собой с помощью десмосом. В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламентов, которые соединяются в пучки - тонофибриллы. В клетках шиповатого слоя формируются кератиносомы, или ламеллярные гранулы. Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды и гидролитические ферменты.

Зернистый слой (stratum granulosum) образован 2-4 слоями кератиноцитов уплощенной формы, в которых синтезируется ряд белков: кератин, филаггрин, инволюкрин, кератолинин.

Филаггрин участвует в агрегации кератиновых тонофиламентов, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, которые высвобождаются при начинающемся здесь распаде ядер и органелл кератиноцитов. В результате образуется сложное по составу соединение - кератогиалин. При световой микроскопии оно выявляется в виде крупных базофильных гранул.

Инволюкрин и кератолинин образуют под плазмолеммой белковый слой, защищающий её от действия гидролитических ферментов. Количество кератиносом в кератиноцитах постепенно увеличивается, они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели. Содержащиеся в кератиносомах липиды образуют цементирующее вещество, создающее в эпидермисе водонепроницаемый барьер.

Роговой слой (stratum corneum) состоит из закончивших дифференцировку и утративших клеточное строение кератиноцитов, получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных в виде колонок. Чешуйки покрыты толстой прочной оболочкой, содержащей белок кератолинин. Внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами. В процессе кератинизации (ороговения) на смену отторгающимся чешуйкам, утратившим клеточное строение приходят новые вследствие

размножения,	дифференцировки		перемещения
нижележащих	слоев. Благодаря	этим процессам		происходит
обновление состава кератиноцитов.
Процессы	пролиферации и	кератинизации происходят
ороговевающем эпителии постоянно.			Описанный тип ороговения

именуется ортокератозом (от греч. orthos - истинный).

В некоторых участках эпителия, покрывающего жевательную слизистую оболочку (твердое небо, десна), встречается тип ороговения, именуемый паракератозом (от греч. para - около). При паракератозе на поверхности пласта находятся клетки, содержащие кератин, однако в них сохраняются пикнотизированные ядра, остатки органелл, зернистый слой выражен плохо. В полости рта паракератоз считается физиологическим явлением.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Слизистая оболочка в области щеки, (за исключением линии смыкания зубов), губ, мягкого неба, переходных складок пред-

дверия полости рта, а также дна полости рта и нижней поверхности языка не подвергается ороговению.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из 3-х слоев: 1) базального, 2) шиповатого, 3) поверхностного. Однако в полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем пласт ороговевающего эпителия.

располагающиеся в цитоплазме, не образуют крупных пучков располагаются диффузно. Кератиносомы имеют округлую форму. В поверхностных слоях шиповатого слоя накапливается кератогиалин.

П о в е р х н о с т н ы й с л о й образован уплощенными клетками, содержащими цитокератиновые филаменты. Цитолемма клеток утолщена. Ядра клеток обычно темные, пикнотичные, иногда - светлые, везикулярные.

Эпителиоциты многослойного плоского неороговевающего эпителия участвуют в продукции веществ, обладающих противомикробным действием (кальпротектина и др).

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae) может подразделяться на 2 слоя: а) сосочковый, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью, и б) сетчатый, представленный плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Высота сосочков и степень выраженности указанных слоев варьируют, иногда слои не выражены.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae), обычно отделяющая собственную пластинку слизистой от подслизистой основы, в полости рта отсутствует.

Подслизистая основа (tela submucosa). Собственная пластинка слизистой оболочки вследствие отсутствия мышечной пластинки без резкой границы переходит в подслизистый слой, состоящий из более рыхлой соединительной ткани. Подслизистая основа отсутствует в области десен, шва и латеральных отделов твердого неба, верхней и боковых поверхностей языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соеднительной

ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

В подслизистой основе часто находятся скопления жировых клеток и концевые отделы мелких слюнных желез.

В области губ происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. В строении губы различают 3 отдела: 1) кож-

эпителием. В этом отделе имеются волосы, сальные и потовые железы. Соединительнотканные сосочки дермы высокие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

становится тоньше, чем в кожном отделе. Этот эпителий - многослойный, плоский, частично ороговевающий. В наружной зоне постепенно исчезают волосы, потовые железы, но сальные железы еще сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки вдается в эпителий в виде невысоких сосочков..

Во внутренней зоне красной каймы эпителий становится в 3-4 раза толще, он лишен рогового слоя. Клетки, особенно шиповатого слоя, увеличиваются в размерах. Сальные железы отсутствуют. В эпителий внедряются очень высокие соединительнотканные сосочки со стороны подлежащей собственной пластинки слизистой оболочки. Они содержат много капилляров и достигают почти самых поверхностных слоев эпителия. Кровь,

просвечивая через эпителий, придает губе красный цвет, поэтому этот отдел губы назвали красной каймой.

У новорожденных эпителий во внутренней зоне переходного отдела образует глубокие выпячивания в соединительную ткань. Эти выпячивания называют эпителиальными сосочками, или ворсинками, а саму внутреннюю зону - ворсинчатой. С возрастом эпителиальные ворсинки сглаживаются.

Слизистый отдел выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон. Волокна переходят в межмышечные прослойки соединительной ткани m.orbicularis oris. Это обеспечивает гладкую поверхность слизистой оболочки губы и предотвращает возможность образования складок. Имеются скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

Щеки.
Щеки -	мышечные образования,	покрытые снаружи кожей,
изнутри - слизистой оболочкой.
В слизистой оболочке щеки имеются			3 зоны: 1) верхняя,
максилярная (zona maxillaris); 2) нижняя, мандибулярная
	3) средняя, промежуточная (zona intermedia),
расположенная по линии смыкания зубов.
Слизистая оболочка максилярной			мандибулярной

щеки имеет строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой образует довольно высокие, редко расположенные сосочки.

Подслизистая основа хорошо выражена. В ней находится большое количество слюнных желез щеки - (gl. buccales), которые нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов. Встречаются скопления жировых клеток, пучки коллагеновых волокон.

Промежуточная зона слизистой оболочки щеки имеет ряд структурных особенностей. Эпителий по линии смыкания зубов обнаруживает тенденцию к ороговению (“белая линия”). Характерен пузырчатый вид крупных клеток шиповатого слоя эпителия. Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании высоких соединительнотканных сосочков. В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон. Слюнные железы отсутствуют, но встречаются сальные железы.

В эмбриогенезе и в течение первого года жизни ребенка в эпителии слизистой оболочки промежуточной зоны имеются эпителиальные “ворсинки” подобные тем, которые встречаются и во внутренней зоне красной каймы губ. Это свидетельствует о том, что у зародыша щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ. Промежуточная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости.

Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей.

Мягкое небо. Язычок

Мягкое небо отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого неба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и соединительная ткань. Во время глотания мягкое небо подтягивается кверху и кзади, и тем самым закрывает вход в носоглотку. Различают: 1) переднюю (оральную, или ротоглоточную поверхность) мягкого неба; 2) язычок и 3) заднюю (назальную, или носоглоточную) поверхность.

Передняя (оральная) поверхность покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. На границе собственной пластинки слизистой и подслизистой основы располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой отсутствует. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез. Их выводные протоки открываются на оральной поверхности мягкого неба. Иногда

концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. Поперечнополосатые мышечные волокна ветвятся и образуют анастомозы. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани.

Задняя (назальная) поверхность, обращенная к носоглотке,

покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, характерным для дыхательных путей. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых слюнных желез, лимфатические узелки.

Подслизистой основы на задней поверхности мягкого неба

Язычок (uvula). У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Твердое небо

Слизистую оболочку твердого неба и десен относят к слизистой жевательного типа. Слизистая оболочка твердого неба плотно сращена с надкостницей, и поэтому является неподвижной. В ней принято выделять 4 зоны: 1) жировую зону, соответствующую передней трети твердого неба; 2) железистую зону, занимающую задние две трети твердого неба; 3) зону небного шва (медиальную зону), располагающуюся по средней линии твердого неба; 4) краевую зону, непосредственно прилегающую к зубам.

Слизистая очень тонкая в области небного шва и значительно более развита в задних отделах неба.

Эпителий, покрывающий твердое небо - многослойный плоский ороговевающий (в основном путем паракератоза).

отделах твердого неба. В передних отделах твердого неба в подслизистом слое располагаются скопления жировой ткани, в задних - большое количество слизистых желез. Соответственно

отсутствует, и собственная пластинка прочно сращена с надкостницей. Поэтому эти две зоны (нёбного шва и краевую) называют ещё фиброзными.

Подслизистый слой жировой и железистой зон твердого неба пронизан толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые соединяют собственную пластинку с надкостницей небных костей. Поэтому слизистая оболочка и в этих отделах твердого неба неподвижна и плотно фиксирована к подлежащим костям.

В зоне нёбного шва, в собственной пластинке слизистой оболочки, выявляются округлые скопления эпителиальных клеток (эпителиальные жемчужины), которые представляют собой остатки эпителия, замурованного в подлежащую соединительную ткань в эмбриональном периоде при сращении нёбных отростков.

Десны - см. раздел “Строение сформированых зубов”

Дно полости рта.

Слизистая оболочка в этой области ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая подвижна, легко собирается в складки.

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

Подслизистая основа хорошо выражена и представлена рыхлой соединительной и жировой тканями. Здесь располагаются мелкие слюнные железы.

Развитие языка. Язык развивается из нескольких зачатков (бугорков) расположенных на дне первичной ротовой полости.

На 4-ой неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами первой и второй жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка, которая у взрослых лежит кпереди от слепого отверстия (foramen coecum). Слепое отверстие представляет собой небольшую ямку у корня языка и является рудиментарным щитовидно-язычным протоком. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне первой (мандибулярной) жаберной дуги образуются два парных утолщения, которые называются боковыми язычными бугорками. Сливаясь вместе, эти бугорки дают начало большей части тела языка (corpus linguae) и его кончику. Корень языка (radix linguae) возникает из бугорка, располагающегося между вентральными концами второй и третьей жаберных дуг. Этот бугорок называется скобой

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Конечная борозда языка образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается слепое отверстие.

Эпителий языка вначале представлен одним-двумя слоями клеток. К концу второго месяца развития эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-ой неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек.

Поперечнополосатые (скелетные) мышцы языка развиваются из миотомов затылочных первичных сегментов.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется своим собственным нервом.

КАТЕГОРИИ